病媒昆蟲研究室 蔡志偉老師
 
病媒昆蟲研究室的主持人為本系新任教師蔡志偉博士。蔡老師畢業於本校植物病蟲害學系昆蟲組，先後於臺大取得學士與碩士學位。2001年赴美國俄亥俄州立大學昆蟲學系攻讀博士，於2006年以病媒昆蟲—植物病毒的相互作用之研究取得博士學位。取得博士學位之後，轉赴加州大學伯克萊分校進行病媒傳播及微生物生態學之研究。2009年2月蔡老師返國加入本系教學及研究陣容。目前病媒昆蟲研究室的研究主題為動植物病原之病媒傳播，歡迎對病媒研究有興趣、具研究熱忱的同學加入我們的團隊。
許多動物和植物病毒都是利用昆蟲作為傳播媒介，尤其是植物病毒，超過百分之七十的病毒種類經由病媒 (大部分為昆蟲) 所傳播。因為植物不像動物可以自由行動，所以病媒傳播是植物病毒延續與流行病發生之重要因子。防治蟲媒疾病必先對付其病媒昆蟲，缺乏對病毒與昆蟲的相互作用之了解，我們便無法有效地控制昆蟲媒介的動植物疫病。深入研究病毒與昆蟲的相互作用，或許可以協助我們發展新的防治策略，保護人類、牲畜和農作物免於蟲媒疾病的威脅。

柯俊成教授  昆蟲分類研究室
 
 
本研究室主持人之專業背景為昆蟲形態分類。研究主題為具經濟重要性的粉蝨科害蟲，為生物多樣性中極為基礎且重要之研究領域，並為國內唯一的粉蝨分類專家，多年來的研究具開創性及連貫性，除深具學術價值外，對粉蝨類害蟲之檢疫與防疫工作貢獻甚大，研究成果受到肯定。此外，經常與國外同行學者保持連繫及參與學術活動，在其研究領域已為知名人士。研究內容除傳統形態分類外，亦利用支序分類學方法，納入生物學、成蟲形態、以及分子標記等特徵，將粉蝨分類朝向多元的方向發展，尋找更多分類特徵的資料來分析粉蝨的類緣關係，深入探討其分類體系及進化過程，以期重建合理完整的粉蝨科分類系統。台灣的粉蝨蒐藏標本數量豐富，目前研究室主持人粉蝨科昆蟲的分類已累積十六年以上 (1987~2007) 的基礎與經驗，文獻與標本材料相當豐富。

遺傳與發育生物學實驗室 – LGD@NTU
實驗室沿革
        遺傳與發育生物學研究室（Laboratory for Genetics and Development，以下簡稱LGD） 創立於 2004 年 3 月 31 日，目前座落於風景優美的台大昆蟲館 101 研究室，由張俊哲老師擔任實驗室主持人，綜理研究與教學等事務。張俊哲老師 1990 年畢業於台大農化系農製組（現更名為生化科技學系）；1992 年自理學院生化科學研究所畢業。服完役後，考取教育部公費留考，於1996 年赴英國劍橋大學 (University of Cambridge) 攻讀博士學位。本來想在Michael Akam 院士的研究室從事果蠅同盒基因（Homeotic genes）的研究；詎料，因為一開始 ”熱身” 的主題：「蝗蟲生殖細胞發育基因的研究」，有重大之進展，就一頭栽入了非模式昆蟲胚胎發育的研究，迄今仍樂此不疲。值得一提的是，張老師於大一時曾就讀過植病學系昆蟲組（昆蟲系之前身），他覺得能再回到昆蟲科學之領域真是人生奇遇。目前 LGD 的研究主軸為孤雌生殖豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的生殖細胞發育與早期體軸決定。近期已將研究觸角延伸至蚜蟲基因體的分析，與美國普林斯頓大學 (Princeton University) 以及其他歐、美、日等重要的基因體研究機構都有合作。

昆蟲生態研究室-貓蚤生物學研究
        都會區的居家寵物及流浪動物總是深受跳蚤所苦，這些跳蚤還會騷擾飼主，甚至無辜的路人也難以倖免，依本研究室於 1992 年的調查顯示，台北市流浪貓狗身上採集到的蚤類皆為貓蚤 (Ctenocephalides felis)。昆蟲生態研究室飼養貓蚤已逾 15 年，除進行貓蚤一般生物性、內寄生蟲及攜帶病原 (如：立克次氏體) 研究外，還可提供大量蟲體供藥劑試驗，期望在貓蚤防治上累積更多有用資訊。為此，本研究室建立了本校唯一飼養貓的動物房，確立貓蚤繼代培養及相關試驗操作技術，並發表多篇科學性報告，貓蚤的研究是昆蟲生態研究室的重點研究項目。
        貓蚤成蟲飼養 (自由活動) 於貓體表毛皮上，待貓蚤吸血、交配後產卵，蚤卵會散落於貓籠底盤。定時收取蚤卵，於生長箱內飼育為成蟲後，再回接於貓上，此為本研究室維持貓蚤族群的基本方式。大量且均質的供試蟲體可供應各類研究所需，本研究室以市售豬血塊烤乾 (50℃，48 hr)製成之豬血塊粉餵養貓蚤幼蟲，可使 85% 以上的貓蚤幼蟲於 3 週內完成發育。此貓蚤人工飼料來源不但便宜、容易取得，且製程簡單、長期保存品質穩定。野外貓蚤幼蟲主要以血便為食，其他蛋白質的補充有助於縮短幼蟲發育時間，尤以棲息環境中大量出現的無效卵、有效卵甚至其他弱小蟲體，都可能成為幼蟲的食物來源。2002 年以觀察到的貓蚤同類相殘卵行為進行研究，推測以卵為食能提供幼蚤快速生長和發育所需的養份，而同類相殘卵的行為，可能限制貓蚤族群大小。而由排出的血便量比較和無效卵的另類親代投資，推測貓蚤雌蟲擔負大部分照顧幼蟲的責任。本研究室更是首次成功讓貓蚤在離開寄主動物的環境下進行交配，清楚觀察交配過程中雄蚤以觸角、爪及把握器抓住雌蚤以進行交配，也證實了雌蚤的多次交配，並顯示此對貓蚤是有利的繁殖策略。
        另一方面，簇蟲 (gregarine) 是節肢動物中常見的腸道寄生蟲，本研究室於 2004 年 2 月在台北市大安區流浪狗身上的貓蚤腸道內首次發現簇蟲寄生，此簇蟲可能為新種。藉由貓蚤簇蟲生活史觀察，發現簇蟲營養體具有上節、核、前體及後體，只存在於貓蚤成蟲中腸，並以上節附生於中腸細胞 (圖1)。行有性生殖時，營養體會變為不具上節的配子，而兩配子結合後形成合子，合子會持續分裂形成數量眾多的卵囊體 (圖2)。而當配子囊體成熟後，這些卵囊體將隨著跳蚤血便排出，其他貓蚤幼蟲取食帶有卵囊體的血便時，即感染而完成其生活史。

        本實驗室以生物時鐘為研究主題，凡與日週律動有關之範疇，從微觀的分子生物領域（例如：週期基因 period 之研究）一直到宏觀的生態領域（例如：黑棘蟻的superorganism 超個體日週律動行為之研究），皆屬本實驗室感興趣的研究對象。
　　以細胞生物學領域為例，已知生物時鐘日週律動之節律器（pacemaker）為細胞層次，所以稱為「時鐘細胞」。週期基因所產生的蛋白質（PER）是調控日週律動的核心蛋白質，而色素分散因子（Pigment Dispersing Factor，PDF）和黑化誘導神經肽（Corazonin，CRZ）是兩種日週律動輸出因子（output factors），本實驗室使用這三種與生物時鐘日週律動調控相關之蛋白質為標的，利用免疫染色法，染出德國蜚蠊（Blattella germanica）以及雙紋姬蠊（B. bisignata）腦部暨胸腹神經球中時鐘細胞與其神經纖維的位置和走向，從而建構出這兩種蜚蠊姊妹種中樞神經系統中調控日週律動的神經網路。
　　德國蜚蠊和雙紋姬蠊是親緣關係極為接近的姊妹種，具有類似的per序列以及多項相似的生理和行為特徵，但具有不同活動行為。在此二蜚蠊的中樞神經系統中，PER 的分佈皆為在視葉每側具有三群主要時鐘細胞群，在前腦每側具有兩群與內分泌調控有關的細胞，在中腦、後腦、食道下神經球以及胸、腹神經球中僅具有少數細胞。PDF在視葉每側也具有三群細胞，並與 PER 的細胞位置完全重合。CRZ 在視葉每側具有兩個細胞，不與 PER/PDF 重合，但在空間位置上緊密相連，並有神經互相連接。
　　因為此三種時鐘蛋白質在兩種蜚蠊中樞神經系統的分佈並無差異，其不同的活動行為可能由 per、pdf 和 crz 的下游基因調控。

圖一    德國蜚蠊與雙紋姬蠊腦部週期蛋白質（PER）、色素分散因子（Pigment Dispersing Factor，PDF，）和黑化誘導神經肽（Corazonin，CRZ）之分佈示意圖。右半腦及左心側腺紫色部分：PER；左半腦及右心側腺藍色部分：CRZ；雙邊橘色部分：PDF。細胞以其位置與形態分群（Group）命名，Group III 為主要時鐘細胞，Group I、Group II 可能為與訊息輸入路徑（input pathway）相關之時鐘細胞，Group IV、Group VI、Group P 可能為與日週律動相關的內分泌系統之細胞。CA：咽側腺（corpora allata）；CC：心側腺（corpora cardiaca）；De：中腦（deutocerebrum）； Dpd：視外髓末稍區之後背側（posterodorsal of the distal medulla）；Dpv：視外髓末稍區之後腹側（posteroventral of the distal medulla）；OL：視葉（optic lobe）；Pfv:：視外髓副區之前腹側基部（proximal frontoventral of the accessory medulla）；PI：腦間部（pars intercerebralis）；Pr：前腦（protocerebrum）；SOG：食道下神經球（subesophageal ganglion）；Tr：後腦（tritocerebrum）。比例尺線：50 μm。

圖二    德國蜚蠊腦部 PDF 之染色結果。PDF 為日週律動的輸出因子之一，視葉可見染到明顯的主要時鐘細胞 Group III（箭頭指處）；PDF 另有一個主要功能為連結兩側時鐘細胞使之同步，前腦部分清楚可見具有 PDF 的神經網路連接兩個腦半球的視葉。比例尺線：50 μm。

圖三    德國蜚蠊與雙紋姬蠊視葉 Group III 細胞的 PDF（左圖，紅色螢光）暨 PER （右圖，綠色螢光）雙重染色，顯示位置重合（co-localization）。PER 為調控日週律動的核心蛋白質之一，PDF 為日週律動的輸出因子之一，兩者可同在最主要的時鐘細胞 Group III 中被發現。比例尺線：50 μm。

昆蟲保育研究室/ 黑翅螢(Luciola cerata Olivier, 1911)閃光行為研究
        保育生物學是一門綜合自然科學及社會科學的應用學科，所以昆蟲保育研究室成員的研究內容從基礎的昆蟲分類、遺傳到族群生態、行為乃至於保護區規劃、經營管理及保育相關法規都是本研究室成員的研究方向；本實驗室早年以水棲昆蟲之分類及生態研究為主，而隨著本實驗室的發展及國人對於昆蟲保育關懷程度的增加，近年來本實驗室的主要的研究對象是水棲昆蟲、蝴蝶、甲蟲及本次介紹的主題：螢火蟲。台灣目前所稱的螢火蟲主要是指螢科昆蟲（Lampyridae），屬於鞘翅目叩頭蟲總科，與紅螢科（Lycidae）、捕蜈螢科（Phengodidae）、雌光螢科（Rhagophthalmidae）及擬螢科（Drilidae）等昆蟲近緣。本科全世界約有2000種。由於許多螢火蟲具有發光能力，因此在人類史上也吸引不少注意，尤其在東方文化中常成為詩詞歌賦繪畫的對象，在童詩童謠中也不乏對螢火蟲的吟詠，足見其與人類生活之密切；也由於生物發光本身的奧秘，同時具有極大的應用潛能，對螢火蟲發光的研究相當繁多，不僅在行為生態學、發光生物學上，並廣泛運用在其他理論及應用生物學學門；而在生物棲息地遭到破壞，生物多樣性快速消失的今天，螢火蟲在保育生物學上也扮演著指標種（indicator species）及旗艦種（flag-ship species）的角色。由此可知螢科昆蟲的研究無論在理論、應用生物學、乃至保育學及民俗昆蟲學上都具有相當的重要性；而本文擬以本實驗室博士班學生吳加雄所進行的黑翅螢(L. cerata)閃光行為研究為主題。
        研究黑翅螢的發光，至少需要兩人同時進行，其中一人利用夜視攝影機拍攝黑翅螢發光，拍攝者的重點在於：如何長時間追蹤單一黑翅螢，直到黑翅螢飛離拍攝範圍，這是因為要拍攝一群螢火蟲發光其實不是一件太難的事，在黑翅螢發生季，只要利用夜視攝影機就可以拍到成千上萬的黑翅螢發光；但這些美麗的影像對於研究螢火蟲發光並無太大用處（因為你只會在畫面上看到成千上望的黑翅螢在你的螢幕不斷的閃來閃去，可是你根本弄不清楚那一隻是哪一隻！），在拍攝的同時，另一人則是利用手持式光度計記錄黑翅螢開始活動時，週邊環境的光度；另外最重要的一個工作是在一塊利用竹竿圍起來的5x6公尺的範圍內，點算黑翅螢雄蟲的數量。待整晚的攝影及紀錄結束之後，於實驗室內利用影片編輯軟體逐格檢視所拍攝的畫面，便可計算出閃光持續時間（flash duration time）及閃光間隔時間（flash interval time），其中將閃光間隔時間與雄蟲數量變化合併在一起，即如圖一所示。
        由圖一中可知黑翅螢雄蟲整晚的活動時間為300分鐘（5小時，18:40~23:40），在這段時間內，黑翅螢雄蟲數量變化及閃光模式可分成三個時段（如表一），如用較擬人化的形容方式，則第一時段是集合期，黑翅螢的數量逐漸增多，而發光的間隔時間較長；待進入第二時段時，便是雄蟲彼此之間的競爭期，此時可發現的雄蟲數量最多，且發光間隔時間短；進入第三時段後，雄蟲數量逐漸減少，且間隔時間延長，黑翅螢雄蟲開始休息。
        如將此一結果應用於賞螢活動規劃及螢火蟲保育上時，可歸納出兩個重點：
        1. 最佳賞螢時間為下午七點至下午九點
        2. 於此段時間內，為雄蟲彼此競爭，以取得與雌蟲交尾機會，故賞螢活動進行時，需管制人數、並有解說人員帶隊講解，同時勸告遊客勿利用各式燈光照射螢火蟲或捕捉螢火蟲，以免影響螢火蟲交尾，造成隔年螢火蟲數量減少。
 
圖一 東勢林場黑翅螢雄蟲之閃光間隔時間，與雄蟲數量變化（橫軸為雄蟲活動時間，左縱軸為閃光間隔時間，右縱軸為雄蟲數量），由此圖中可知黑翅螢雄蟲整晚的活動時間約為300分鐘，而雄蟲數量隨活動時間而有改變，第一時段為集合期，雄蟲數量逐漸增加，而閃光間隔時間逐漸減短；第二時段為雄蟲競爭期，雄蟲數量雖偶有變化，但仍維持一定數量，而閃光間隔時間雖改變不多，但閃光間隔時間最短；進入第三時段後，雄蟲數量逐漸減少，而閃光間隔時間逐漸延長，雄蟲結束競爭，準備休息。
表一 東勢林場黑翅螢雄蟲閃光持續及間隔時間及雄蟲數量，由此表可知黑翅螢雄蟲三個活動時段的詳細時間及各時段的閃光持續、間隔時間和雄蟲平均數量；其中，第二時段是黑翅螢雄蟲活動數量最多的時間，最適合賞螢活動之進行。
 

Stage	Time	Duration time (sec.)	Interval time (sec.)	Male numbers
1ST stage	18:40~19:02 (22 minutes)	0.200±0.009	2.348±0.158	6.681±0.694
2nd stage	19:02~21:40 (159 minutes)	0.378±0.005	1.054±0.003	14.070±0.054
3rd stage	21:41~23:40 (120 minutes)	0.197±0.002	2.089±0.063	5.0333±0.370

昆蟲系統分類研究室/ 我們的法醫昆蟲學研究
法醫昆蟲學應用在刑事案件偵察上主要可能提供如死亡時間、死亡地點或死亡原因的推估。昆蟲在屍體上的活動與生長模式是可以預測的，一旦發現超出預期結果的昆蟲資料，顯示此屍體必然經過了某些非自然的因素所影響。利用昆蟲的種類、分布、發育速率及消長模式等資訊，有助於釐清這些問題。法醫昆蟲學是一個多領域甚或是跨領域的學門，簡單來說，法醫昆蟲學就是一門應用所有可能的昆蟲學及其相關知識來解決法律所關心問題的科學。作為一門實事求是的科學，法醫昆蟲學不應被過度誇大渲染，任何呈現在法庭上的證據，都必須接受最嚴格的檢視與考驗。第一個嚴峻的考驗在於如何正確無誤的判斷我們所面對的昆蟲種類。我們了解在屍體上可能出現的昆蟲種類涵蓋極廣，任何一位受過專業訓練的分類學者終其一生也僅能專精於一或少數幾個昆蟲類群，然而；屍體分解過程中所吸引而來的各類群昆蟲繁多，如何鑑定牠們顯然就是一個很大的難題。昆蟲分類鑑定於是成為一個不得不優先完成的課題，2000年開始我們選擇了屍體分解初期的蠅類鑑定作為進入這個領域的首要工作。截至目前為止，法醫昆蟲學的主要應用方向仍以估算死後間隔時間(PMI)為主，所以針對那些屍體分解早期的昆蟲，特別是麗蠅，瞭解其種類及其發育生活史，是一個具有立即明顯效益的投資。由於蠅類形態的差異不易區辨，高度依賴雄蟲生殖器形態的分類系統，在刑案現場的採證標本上顯得有些難以達成。我們意識到開發替代鑑定系統的急迫性；然而在眾多形態特徵中找尋替代特徵的工作，基本上是非常枯燥而冗長的。對於殘缺破損的樣品中找尋穩定可信賴的分類特徵，其難度是可想而知的。而幼期的鑑定系統開發其難度往往更勝於成蟲，還好分子技術的便利性，使得其說服力能獲得較高的提升，我們開發了簡易的種類分子檢索表目的，其實也只是希望落實並強化研究的實用層面。約莫在2002年左右，我們心中浮現了另一個願景，我們期盼分子標記的技術能更進一步幫我們解決地區性族群差異的問題，儘管我們瞭解，長久以來這一個希望藉由昆蟲連結犯案現場的夢想一直沒能達成。然而當台灣與美國族群高達99.9%的相似度結果出現時，我們開始警覺到我們對這些小生物的瞭解實在太過貧乏，其實在這個領域中，並不像其他主流科學一樣有著豐富的參考文獻，許多看似基本的內容，其實恐怕都還未曾被研究過。不管是在族群方面或是個體上，在最近的幾年中有一些更為基本的方向圍繞在我們研究生的研究主題上，像是夜間產卵、產卵偏好、種內、種間競爭、聚集產卵或取食等，每一個都看似行為生態學上的大題目，其實背後都只是為了補齊估算PMI 值所需要的基礎生物學片段。生物性因子造成的影響往往超過我們的預期，我們看到了蠅蛆在競爭的情況下，其發育時間竟會差異超過兩天以上，大大的影響了利用發育時間估算死亡時間的準確性。還有當掩埋、浸水、焚燒等手段因素，或溫度、光照、室內外等物理因子被提出時，法醫昆蟲的基礎研究就更顯不足了。這幾年我們有機會接觸到死後長時間或極短時間、分屍、阻隔屍體及水浮屍等實際案例，保守的推論似乎已成了唯一的選擇，原因無他；因為我們目前似乎沒有不保守的本錢，然而這並不是科學本質上的問題，而是許多的議題仍待進行或仍在證實中。2004年以後，我們也開始嘗試將觸角稍微往非麗蠅昆蟲的方向試探，像蚤蠅的鑽地、衣蛾的築巢行為及腐生性甲蟲如隱翅蟲的捕食寄生及埋葬蟲生態行為等，這些研究期待將逐步拼湊出中後期屍體昆蟲相的初步面貌。
法醫昆蟲學能吸引我的主要原因，我想應該是它是一個充滿挑戰和想像空間的學科，當我們嘗試解決問題的同時，另一個問題也正在形成，基礎生物學研究的欠缺，使得在解決問題的過程中常常捉襟見肘。

害蟲抗藥性管理實驗室
        本實驗室以昆蟲抗藥性為主要研究範圍，應用抗藥性管理為目標。研究方向可分為幾大部分；一為抗藥性機制探討，針對新穎藥劑或未知抗藥性機制的部分，進行研究。如以RNAi技術探討東方果實蠅 (Bactrocera dorsalis) 對賜諾殺的抗性機制；或開發神經電生理平台探討抗性機制(和楊恩誠老師合作)；或檢測相關代謝活性在抗性上的貢獻；或比較感、抗性蟲抗性標的之差異，進行分子抗性機制探討；二為開發偵測抗藥性的方法，針對國內重要害蟲，開發生物檢測、生化或分子偵測等方法，進行國內重要害蟲的抗藥性評估。另一部分，為瞭解抗藥性對適存值 (fitness) 的影響 (和吳文哲老師合作)，探討東方果實蠅不同抗性品系間和感性品系生命表之差異。最後希望應用偵測抗藥性之技術和配合不同抗性機制，能應用於田間抗藥性之管理，進行蟲害管理。

一氧化氮(nitric oxide, NO)在昆蟲視覺系統調控功能之研究/ 昆蟲神經生物學研究室
        二十世紀初期Mitchell等學者就已推測哺乳類動物體內會自行合成氮的氧化物；然而此類化合物卻被視為一般的代謝廢物，而未有進一步的研究。直到1980 年代一連串研究結果顯示，生物體內自行合成的NO在許多重要生理功能中扮演了重要的細胞訊息傳導物質的角色。在脊椎動物的生理系統中，除了一般較為熟悉的血管壁的擴張調節功能(endothelial-derived relaxing factor, EDRF)外，NO也是一種主要的神經訊息傳遞物質；此外NO也被用於進行神經可塑性(plasticity)的調整、神經生長時網路接合(neuronetwork coupling)的調控、細胞凋亡(apoptosis)機制的啟動，以及免疫反應中巨噬細胞(macrophage)用以對抗外來病原體的細胞毒素(cytotoxin)。在昆蟲方面，NO也被發現與螢火蟲的發光機制及蟋蟀的交配行為有密切的關係。在昆蟲的神經訊息傳遞調控方面，目前已知NO與中央神經系統中記憶及關聯學習(associative learning)的調控機能有關，並影響諸如嗅覺感受及其適應機制(habituation)，以及視覺神經訊息的處理機制。
        NO是一種不穩定的氣體分子，在生物體內被合成後即可快速地向四周擴散，並自由地通過細胞膜等構造；不像傳統的神經傳導物質需要藉由泡囊(vesicle)包裝運送至突觸(synapse)釋出，然後才能與標的細胞(target cell)上特定的接受器(receptor)結合。其作用範圍只受到組織內擴散屏障(diffusion barriers)的影響，以及自身短暫的半衰期(half-life time)所限制，因此NO可在無擴散障礙限制的狀況下輻射地向四周擴散，同時對生成細胞本體及周邊的多個細胞造成影響。基於其作用特性及在昆蟲視覺系統的相關研究證據顯示，NO極可能在視覺系統應對光環境改變的光適應調控機制上扮演一重要的角色。
        為研究NO在昆蟲視覺系統調控的功能，本研究室已率先利用NO感測電極量測昆蟲視葉內由光刺激所誘發之NO訊息；結果顯示在蜜蜂(Apis mellifera)、黃斑黑蟋蟀(Gryllus bimaculatus)及臺灣大蝗(Chondracris rosea)等三種昆蟲的視葉內都可量測到由背景光改變所引發的NO濃度變化訊息；且記錄到的反應一致呈現由適應光刺激引發NO濃度上升及緊接之後衰減至比刺激前濃度還低的形式，讓我們推測大部分昆蟲應均利用相似的NO調控機制調整視覺系統的光適應狀態。此外我們也利用新一代改良的methanol/formalin fixation NADPH diaphorase組織化學染色技術研究各日齡蜜蜂工蜂成蟲腦內NO合成酶表現位置與量的變化。發現至少視葉中的lamina及medulla兩層視神經節中均一直具有NO合成酶活化的表現。此外，我們亦發現lamina及medulla部分區域NO合成酶的表現在特定日齡具有顯著地改變，且其發生時機恰與蜜蜂工蜂分工轉換的時程相關，顯示蜜蜂可能隨著工作於巢內與巢外的光環境不同，具有不同程度NO產生的能力。
        目前本研究室在此研究主軸上一方面正與本校生機系的江昭皚老師合作，開發更適用於昆蟲腦內等活體組織應用的NO感測電極及相關量測系統，以改良過去應用現有商品化電極耐久性不佳的問題，充分發揮應用量測電極針對單一記錄位置進行長時間精密解析記錄的優點，以取得更詳盡的資訊以進行深入探討。另外針對NO具有大範圍擴散影響的特性，本研究室亦在國科會的補助下建構了一套可適用於昆蟲大腦視葉的光學記錄系統(optical recording system)，應用感測螢光染劑及光學顯微系統，並搭配高感度攝影系統，記錄昆蟲視葉內NO訊息調控的系統性調變及相關神經細胞內鈣離子濃度的變化，以探究NO調控視覺系統的機制；此系統可同時搭配電生理細胞內記錄技術及新開發的NO感測電極，針對NO調控系統在視葉中的各關鍵調控點進行精密的資訊解析，以深入了解NO調控各階層視覺神經的機制。